ウマの進化
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ウマの進化の流れ

当項目ではウマ進化の歴史について記述する。

現代の馬までの進化の軌跡は他の動物のものよりも化石の出土数も多く信頼性が高い。ウマ科を含む奇蹄目K-Pg境界の後1000万年までの暁新世後期に誕生した。奇蹄目は元々、熱帯林での生活に順応していたが、バク科サイ科が森に適応したのに対し、ウマは草原などステップ地帯での生活に適応した。その過程において、次第に背が高くなり、足指では中指の発達と並行して他の指の退化が進むなど、一定方向への系統的な変化が見て取りやすいことから、系統化石の好例とされる。
タイムライン
進化の過程
ヒラコテリウムヒラコテリウム、左前脚の骨格、歯の構造(a:エナメル質、b:象牙質、c:セメント質

現在、最も古いと考えられているウマ科動物はヒラコテリウム Hyracotherium である。ヒラコテリウムの化石は18世紀にヨーロッパで見つかり、リチャード・オーウェンによって「ハイラックス(Hyrax)様の獣」を意味するヒラコテリウムと名づけられた[1]。ヒラコテリウムはオスニエル・チャールズ・マーシュにより名づけられた「始新世のウマ」を意味するエオヒップス(Eohippus)という名も広まっている。ただし、正式な学名は優先順位の高い「ヒラコテリウム」となっている[2][3]

ヒラコテリウムは約5200万年前にはすでに北アメリカ大陸で生活していたとされている。体はキツネと同じくらいのサイズ(体高25?45センチメートル)で、比較的短く弾力性のある頭頸部とアーチ状の背骨を持っていた。歯は各側に切歯を3個、犬歯を1個、小臼歯を4個、大臼歯を3個備えており、合計で44個の歯を持っていた。大臼歯は葉を削りやすい形であり、ヒラコテリウムは葉食性(柔らかい木の葉や果物などを食べていた)である事が窺える。またヒラコテリウムは小さい脳を持っており、小さい前頭葉もあった[4]

すでに走ることに対しての進化は始まっており、手足は現在の馬のように体に比例して長かった。しかし、下肢骨のいくつかは不安定で、柔軟性に欠けていた。脚はそれぞれ5本ずつ指があったが、進化の過程で前肢は第1指が退化し4本、後肢は第1指と第5指が退化し3本になっている。爪先は犬のような鉤爪ではなく、小さなひづめがついていた。

約200万年の間に、ヒラコテリウムは進化し繁栄した。最も重要な進化がより葉食性に特化した歯の獲得である。始新世の間、ヒラコテリウムはウマ科の様々なに分岐した。これらの完全な化石は北米(ワイオミング州ウィンド川など)で数多く発見された。また、現代のウマの先祖とは考えられていないパレオテリウム Propalaeotherium などの化石がヨーロッパでも見つかっている[5]。プロパレオテリウムはパレオテリウム Palaeotherium へと進化するが、その後絶滅した。
オロヒップスチャールズ・ナイトによるオロヒップス

約5000万年前、始新世中期にヒラコテリウムはオロヒップス(Orohippus)へと進化した。オロヒップスとは山のウマを意味するが、実際にはオロヒップスは山には住んでいなかった。また、オロヒップスはプロトロヒップス(Protorohippus)という別名がある。体はヒラコテリウムと同じサイズだったが、より細い胴体、細長い頭、細い前肢、長い後足を持っていた。その体は跳躍力に優れていたと考えられている。

ヒラコテリウムとオロヒップスを分ける大きな変化は歯にあり、第一小臼歯が小さくなり、第三小臼歯は形を変えて大臼歯となった。また、歯冠はより大きくなり、より硬い植物もすり潰し、食べられるように進化した。
エピヒップス

約4700万年前、オロヒップスはより大きな臼歯を持つエピヒップス(Epihippus)へと進化した。デュシェーヌヒップス中間型(Duchesnehippus intermedius)と呼ばれた後期のエピヒップスには、漸新世のウマ科と同じ歯があった。
メソヒップスメソヒップス、左前脚の骨格、歯の構造

始新世後期から漸新世(3200?2400万年前)初期に北米は乾燥するようになり、植物では初期のイネ科植物が出現し、森はイネ科などの草原へと変化してきた。砂で覆われていた平野に、現在のプレーリーに似た草原ができていった。

約4000万年前、始新世後期に環境の変化に適合し選択されたメソヒップス(Mesohippus)へと進化した。メソヒップスの体はエピヒップスより大きくなり、脚がより長くなった。隠れる場所の少ない平原では捕食者から逃げるためにより速く走る必要が出てきたからである。

漸新世初期にはメソヒップスは北米の広い範囲で生活していた。その脚は前後とも指が3本になっており、3つの爪先で歩行していた。前脚の第5指は退化し、第3指がより発達した。長く、細い脚から、メソヒップスは敏捷性に優れた動物であったことが窺える。

メソヒップスはエピヒップスと比べて、肩まで61センチメートルと少し大きく、また、背中はアーチ状ではなくなり、顔や鼻、首が長くなった。大きな大脳を持ち、頭蓋骨には現在の馬にも見られる小さな浅い窪みがある。その窪みは化石から馬の種の鑑定に使われている。メソヒップスは小臼歯が前部にあり、後のウマ科の動物が持つ6個の臼歯を持っていた。植物を食べるために、エピヒップスよりも硬く鋭い歯を獲得していた。
ミオヒップス

約3600万年前、メソヒップスへの進化のすぐ後にミオヒップス(Miohippus)は誕生している。メソヒップスとミオヒップスの間の化石はいくつか見つかっているが、ミオヒップスの登場は比較的突然であった。ミオヒップスはメソヒップスが段階的に進化したとされていたが、その後分岐進化であることが研究結果から明らかとなっている。今日ではミオヒップスはメソヒップスの亜種から進化し、長い間メソヒップスとミオヒップスが共存していたことが知られている[6]

ミオヒップスの体は大きく、脚の繋は少し変化した。顔の窪みはより大きく、より深くなった。上側臼歯はより硬い植物をすり潰すために動く歯冠を持った。

メソヒップスは漸新世中期に絶滅したのに対し、ミオヒップスは繁栄し中新世初期(2400?530万年前)に急速に様々な種に分化し始めた。分化した種は草原に適応した種と森林に適応した種の大きく2種類に分けられる。


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