「アメーバ」のその他の用法については「アメーバ (曖昧さ回避)」をご覧ください。
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やノートページでの議論にご協力ください。アメーバ(amoeba, ameba, am?ba)は、単細胞で基本的に鞭毛や繊毛を持たず、仮足で運動する原生生物の総称である。また仮足を持つ生物一般や細胞を指してこの言葉を使う場合もある。ギリシア語で「変化、変形」を意味する ?μοιβ? (amoib?) に由来する。
アメーバという語は意味が広いため、この項ではまず分類学的にもまとまっている典型的なアメーバについて説明し、その後で様々な「アメーバ」と呼ばれる生物について概要を述べ、最後に「アメーバ」と呼ばれる細胞について述べる。アメーバという語の一般社会での用法については最後にまとめる。 典型的なアメーバは、幅広い仮足(葉状仮足)を持ち殻を持たないものである。古くはそのほとんどをアメーバ属(Amoeba)に所属させたが、現在では様々な属に細分されている。代表的な種としてはオオアメーバ(Amoeba proteus)がある。和名としてはアメーバが使われるが、かつてはアメムシというのがあった。 大型のものは1 mmを越えるが、多くは10-100 μm程度である。細胞内には核があるが、単核のもの、多核のものがあり、分類群によって異なる。細胞の後端には円盤形の収縮胞 アメーバは基本的に鞭毛や繊毛をもたないが、移動の際は細胞内の原形質流動によって、進行方向へ細胞質が流れるに従い、その形を変えるようにして動く。この運動をアメーバ運動という。この時に原形質流動によって突き出される部分を、足になぞらえて仮足(かそく)または偽足(ぎそく)という。仮足の先端は幅広く丸くなっており、プラズマレンマ
基本的特徴
形態
細胞体は透明で、体内には多数の顆粒が見え、特に内部の層では運動にしたがってそれらが流動するのが見られる。また、進行方向の反対側の端は、内部の細胞質が前方に流れるにつれて縮んでゆくが、その部分に独特の突起を数個、常に束のようにしてつけるものがあり、これを原形質突起という。複数の仮足を出すもの仮足を1つだけ出すもの アメーバ類は原形質流動によって移動し、そのため外見が変わり続けるため、「一生の内で二度と同じ形を取らない」などと言われることもある。しかし、一般に言われるようなまったくの不定形ではなく、おおよその形は属や種によって決まっている。大ざっぱに分けると、次の三つの型がある。 環境条件や状況によって型を変えるものもあるので、これらの違いが種の違いであるとは必ずしも言えない。さらに仮足の形質や核の構造などによって細かく分類されている。しかし、同一種内でも、系統による差がいろいろあるようで、難しい点もあるようである。 無殻アメーバは、大型アメーバと小型アメーバとに大別することができる。大型のものは、一般に静かな淡水に多く、水中の落ち葉や水草の上などをはい回って生活するものが多い。水田などでもよく見られる。また、浮上形態と呼ばれる太陽虫のような姿もしばしば見ることができる。仮足を長細く十?数十本伸ばして浮遊する。小型のものは、土壌中に住むものが多く、土壌微生物を培養すると、寒天培地の表面に出てくる。土壌が乾燥化するとシストと呼ばれる丸くて不活発な形態に移行し、乾燥に耐える。これを耐久性シストと呼ぶ。耐乾性に乏しい擬似シスト、あるいは増殖シストと呼ばれるものもある。また、一部のアメーバでは有性シストを形成するものがある。大型のものはシストを形成する種が比較的少ない。シストの厚い膜は用が済むと脱ぎ捨てられる。 また、他の動物に寄生生活をするもの、寄生生活と自由生活の両方を行うものがある。後者は両生 (amphizoic) アメーバと呼ばれる。 繊毛虫等の他の微生物を食べて生活する。食べる時は、仮足で餌を包むようにして、細胞内に取り込む、いわゆる食作用を行なう。取り込んだ餌のはいる空胞を食胞といい、この中で消化が行われ、栄養分は膜を通して吸収される。 アメーバは分裂によって増殖する。これまで典型的なアメーバでは有性生殖が観察されていない。実は本当に有性生殖を欠いていて、それが系統による形質の差ともかかわりがある、という可能性が示唆されている。 人間との関わりはほとんどない。名ばかり知られているが、一生その姿を見ない人も多いと思われる。 ただし一部には病原性のものがある。赤痢アメーバはヒトの腸に寄生し、赤痢に似た症状のアメーバ赤痢を引き起こす。アカントアメーバ(Acanthamoeba アメーバのように鞭毛や繊毛を持たずに仮足を備える原生生物は、かつては原生動物門肉質虫綱(または鞭毛虫と合わせて有鞭肉質虫綱)に分類されていた。アメーバ類は、その中で仮足の種類や殻の有無などに注目して分類され、特にこれまで述べてきた典型的なアメーバをアメーバ目としてまとめていた。 しかし次第にこうした運動様式や外形に着目した分類体系は生物の系統を反映しておらず、肉質虫類(広義のアメーバ類)は多系統的な群であると考えられるようになった。多細胞動物を含むさまざまな細胞がアメーバ運動をすることから、アメーバ運動は細胞の持つ古い基本的な形質(祖先形質)である可能性が考えられる。もしそうであれば、肉質虫やアメーバを一つの仲間と見ることは、先祖形質を共有することで分類群をまとめようとすることであるから、無理があるのは当然だと言うことになる。これについては肉質虫の項を参照。 電子顕微鏡観察と分子系統解析によってアメーバ類の分類体系は大きく変革されつつある。2000年代に入ってからの分子情報の蓄積と解析手法の成熟によって得られた骨子は、大まかにいってアメーボゾア(アメーバ動物門)とリザリアとに二分するものである。かつてのアメーバ目のように葉状仮足をもつアメーバ類は粘菌類と合わせてアメーボゾアに、それ以外の多くのアメーバ類は他の様々な肉質虫類と一緒にリザリアなどに分けられている。しかし細部についてはなお不明確な点が多く、今後いっそうの研究が待たれる状況である。そこで、ここでは典型的なアメーバであるかつてのアメーバ目の再編の概要を示すにとどめる。 典型的なアメーバの分類再編アメーバ目アメーボゾア
幅広い仮足を常に一つだけ出すもの。全体としては楕円形かナメクジ状になる。普通は進行方向が幅広くなる。
2-数個の仮足を出すもの。これが最もアメーバらしい姿で、形の変化も激しい。
多数の細い棒状の仮足を出すもの。
生態
人間との関わり
分類スジアメーバThecamoeba striata?
単一の仮足のみを持つ
亜目科綱・亜綱目
管形
Tubulinaアメーバ科
エントアメーバ科 Entamoebidaeアーケアメーバ綱エントアメーバ目
ハルトマネラ科 Hartmannellidaeツブリネア綱真アメーバ目
有皮
Thecinaテカアメーバ科 Thecamoebidaeディスコセア綱テカアメーバ目
ストリアメーバ科 Striamoebidae
ディスクアメーバ科 Discamoebidaeヴァンネラ目
扇形
Flabellinaヒアロディスカス科 Hyalodiscidae(解体)
フラベルラ科 Flabellulidae
角足
Conopodinaマヨレラ科 Mayorellidaeディスコセア綱デルモアメーバ目
パラメーバ科 Paramoebidaeダクティロポディダ目
棘足
Acanthopodinaアカントアメーバ科 Acanthamoebidaeアカントポディダ目
エキナメーバ科 Echinamoebidaeツブリネア綱エキナメーバ目
参考のために、かつてアメーバ目に属していた主要なアメーバを列記する。亜目、科などは最新の知見を反映していない所があるので、あくまで参考にとどめてほしい。
アメーバ目(変形虫目) Amoebida 上記に述べた典型的なアメーバ(旧来のアメーバ目)以外に、さまざまな特徴を備えたアメーバ類が数多く知られている。肉質虫の項も参照のこと。 アメーバ類にはキチン質・珪酸質・砂質など様々な素材でできた殻を持っているものがある。その場合、細胞の大部分は殻の中にあり、殻から仮足を出して運動している。特に葉状仮足を持つナベカムリ 典型的なアメーバが幅広い葉状仮足を持つのに対し、細長い糸状仮足を持っているものがある。かつては糸状根足虫としてまとめていたが、生物の系統の様々な場所にばらばらに現れ、典型的なアメーバからも縁遠いものが多い。殻を持つもの(有殻糸状根足虫類)が多いが、イトアシアメーバ(Penardia)のように無殻のものもある。またビオミクサ 外見はアメーバでありながら、生活環の一時期に鞭毛を持って泳ぐものもいる。糸状仮足のものが多い。ネグレリア(Naegleria)類は葉状仮足を持ち外見上はほとんど典型的なアメーバであるが、水中を鞭毛で泳ぐこともできる。温泉や浴場などで繁殖し、人間に寄生して脳炎を起こす種(Naegleria fowleri など)が知られている。 嫌気的な環境に住むアメーバ類には、エントアメーバ 緑色で光合成をしているアメーバ類も知られている。多くの場合は藻類を一時的に共生させているだけであるが、本当に葉緑体をもっているアメーバもある。クロララクニオ藻類は、糸状仮足をもつアメーバでありながら、緑藻類を細胞内共生させたものに由来する、真の葉緑体をもっている。また有殻糸状根足虫である Paulinella chromatophora は、シアノバクテリア由来の葉緑体「シアネレ」を持っている。 粘菌類では生活環のある時期でアメーバのような姿をとる。細胞性粘菌では、小さなアメーバ状の細胞が多数集まって子実体のようなものを形成して胞子を作る。一方、変形菌(真性粘菌)の変形体は、巨大な多核の細胞が原形質流動によって運動するため、これを粘菌アメーバなどと称することもある。特に発生初期の小型のものではアメーバとあまり差がない。他群との類縁関係に関する考え方に非常にふれの大きかった群であるが、これら粘菌類は実は典型的なアメーバ類と近縁であり、巨大な変形体と耐久胞子をよく発達させたアメーバ類と見なせる、というのが現在の考え方である。 アメーバ運動をする細胞は、このほかの原生生物にも存在する。寄生性で細胞内寄生のものは、往々にして宿主の細胞内でアメーバ状の姿をとるものがある(ツボカビ類のボウフラキン・ネコブカビなど)。 多細胞生物の体内の細胞にも、独立してアメーバ運動によって移動する細胞が多く存在する。もっとも有名なのは、我々脊椎動物の血液中の白血球である。また普通の状態では運動しない細胞でも、条件しだいでアメーバ状の運動をする場合がある。例えば皮膚などの上皮細胞は、傷ができた時には周りから移動して傷をふさぐ。また癌細胞も移動時の一形態としてこのような姿をとることがある[1]。このように独立した生物でなくとも、アメーバ運動をする細胞は種々様々にあり、それらを便宜的にアメーバという場合がある。仮足の項も参照のこと。
管形亜目 Tubulina
アメーバ科 Amoebidae: アメーバ属 Amoeba(オオアメーバ Amoeba proteus など)、カオス Chaos、Metachaos、Stygamoeba、Trichamoeba、ヒドラヤドリアメーバ Hydramoeba hydroxena (ヒドラに外部寄生)、Polychaos、Pseudothecamoeba
エントアメーバ科 Entamoebidae: Endamoeba、Cytamoeba、エントアメーバ Entamoeba(赤痢アメーバ E. histolytica)、歯肉アメーバE. gingivalis、大腸アメーバE. coli など)、ヨードアメーバIodamoeba、Endolimax、二核アメーバDientamoeba、Pansporella
ハルトマネラ科 Hartmannellidae: Hartmannella、Glaeseria、ナメクジアメーバ Saccamoeba limax、Rhizamoeba、Cashia
有皮亜目 Thecina
テカアメーバ科 Thecamoebidae: テカアメーバ Thecamoeba(スジアメーバ T. striata、アツカワアメーバ T. verrucosa など)
ストリアメーバ科 Striamoebidae: ストリアメーバ Striamoeba
ディスクアメーバ科 Discamoebidae: Sappinia、ディスクアメーバ Discamoeba、Clydonella、Unda、Platyamoeba、Lingulamoeba、Pessonella、Vannella
扇形亜目 Flabellina
ヒアロディスカス科 Hyalodiscidae: Gibbodiscus、ヒアロディスカス Hyalodiscus、Ovalopodium
フラベルラ科 Flabellulidae: Flamella、Rosculus、フラベルラ Flabellula
角足亜目 Conopodina
マヨレラ科 Mayorellidae: Vexillifera、マヨレラ Mayorella、Triaenamoeba、Striolatus、Dinamoeba、Flagellipodium、Boveella、Oscillosignum、Subulamoeba
パラメーバ科 Paramoebidae: パラメーバ Paramoeba
棘足亜目 Acanthapodina
アカントアメーバ科 Acanthamoebidae: アカントアメーバ Acanthamoeba
エキナメーバ科 Echinamoebidae: Filamoeba、エキナメーバ Echinamoeba、Stachyamoeba
多様性
殻
仮足
鞭毛
ミトコンドリア
葉緑体
粘菌
細胞の姿としてのアメーバ
一般社会での用法
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出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
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