アピコンプレックス門
（分類体系は本文に準拠）
マラリア原虫
分類
アピコンプレックス門（Apicomplexa；またはアピコンプレクサ類）は原生生物界の門の1つ。アピコンプレクサ類は生活環のどこかでアピカルコンプレックス（apical complex、頂端複合構造）という構造を持つという点で特徴づけられる原生生物の大きなグループである。寄生性であり、配偶子の時期を例外として、鞭毛や仮足を持たない。 アピコンプレクサ類の生物はコルポデラ類を除いて全てが寄生性である。宿主は後生動物全般で幅広いが、個々の種は比較的宿主特異性が高いと考えられている。寄生部位も腸管、体腔、組織、血球と様々で、細胞内寄生のものも細胞外寄生のものもある。宿主に対して病原性を示すもの多く知られており、マラリア原虫のような著名なヒトの病原体が含まれている。アピコンプレクサ類によって引き起こされる代表的な疾病には以下のようなものがある。 アピコンプレクサ類は無性生殖と有性生殖からなる複雑な生活環を持っており、一般に次の3つの時期に区分できる。
生態
バベシア症（Babesia）
クリプトスポリジウム症 （Cryptosporidium）
マラリア （マラリア原虫、Plasmodium）
トキソプラズマ症 （Toxoplasma gondii）
生活環
メロゴニー（merogony、娘虫体形成）個体数を増すための無性生殖期であり、宿主細胞の中で分裂してメロゾイト（merozoite、娘虫体）を生じる。典型的にはシゾゴニー
ガメトゴニー（gametogony、生殖体形成）ガメート
スポロゴニー（sporogony、種虫形成）ガメートが接合してできるオーシスト（oocyst）中に、無性的に複数のスポロゾイト（sporozoite、種虫）を生じる。
アピコンプレックス門の標準的な生活環
標準的には、宿主がオーシストを摂取することで感染が成立する。まずオーシスト中のスポロゾイトが細胞に侵入してメロゴニーを行い個体数を増やす。生じたメロゾイトは再び周辺の細胞に侵入してメロゴニーを繰り返す(1)。その後、雌雄の生殖母体が分化してガメトゴニーを行い(2)、生じたガメートが接合する(3)とスポロゴニーにより新しいオーシストが生じる(4)。この基本的なパターン以外に様々なバリエーションがあり、また単一宿主のものだけでなく複数の宿主を持つものも多数ある。 アピコンプレクサ類は基本的に単細胞であるが、大きさは数μｍから数mmまでと極めて幅がある。細胞膜がアルベオール（alveole、胞室）という小胞に裏打ちされ、やや堅いペリクル（pellicle、外被）を形成している。アルベオールの存在やその他の特徴から、アピコンプレクサ類はアルベオラータというグループに所属させられている。ペリクルは細胞のほぼ全体を覆っているが、飲作用（ピノサイトーシス）を行うミクロポア（micropore、微小孔）の所にはない。 細胞の前端にあるアピカルコンプレックスは、元来はミゾサイトーシスに使われる構造だと考えられているが、大部分の種では宿主細胞との接触や細胞内への侵入に関与していると考えられる。先端は極輪（polar ring）という微小管の帯が取り囲んでおり、多くの原虫にはさらにコノイド（conoid、円錐体）という漏斗状の微小管束がある。開口するロプトリー（rhoptry）とミクロネーム（microneme）という小胞があり、原虫が宿主細胞に侵入するための酵素を分泌している。 もう1つの特徴として、アピコンプレクサ類の細胞にはアピコプラストと呼ばれる細胞小器官があって、3ないし4枚の膜に囲まれていることが挙げられる。その機能は脂質合成などだろうと思われるが、原虫の生存に必須であるらしい。ただしクリプトスポリジウムや（少なくとも一部の）グレガリナ類にはアピコプラストは存在しないと考えられている[2]。アピコプラストと渦鞭毛藻の葉緑体は両方とも紅藻由来だと考えられ、したがって一般的には両分類群の共通祖先から受け継がれたものだと考えられている。しかしアピコプラストは緑藻由来だとする意見もある。 .mw-parser-output table.clade{border-spacing:0;margin:0;font-size:100%;line-height:100%;border-collapse:separate;width:auto}.mw-parser-output table.clade table.clade{width:100%}.mw-parser-output table.clade td.clade-label{width:0.7em;padding:0 0.15em;vertical-align:bottom;text-align:center;border-left:1px solid;border-bottom:1px solid;white-space:nowrap}.mw-parser-output table.clade td.clade-fixed-width{overflow:hidden;text-overflow:ellipsis}.mw-parser-output table.clade td.clade-fixed-width:hover{overflow:visible}.mw-parser-output table.clade td.clade-label.first{border-left:none;border-right:none}.mw-parser-output table.clade td.clade-label.reverse{border-left:none;border-right:1px solid}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel{padding:0 0.15em;vertical-align:top;text-align:center;border-left:1px solid;white-space:nowrap}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel:hover{overflow:visible}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel.last{border-left:none;border-right:none}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel.reverse{border-left:none;border-right:1px solid}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar{vertical-align:middle;text-align:left;padding:0 0.5em;position:relative}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar.reverse{text-align:right;position:relative}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf{border:0;padding:0;text-align:left}.mw-parser-output table.clade td.clade-leafR{border:0;padding:0;text-align:right}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf.reverse{text-align:right}.mw-parser-output table.clade:hover span.linkA{background-color:yellow}.mw-parser-output table.clade:hover span.linkB{background-color:green} 広義のコクシジウム類 真コクシジウム目 Eleutheroschizon アガモコクシジウム目 真グレガリナ目 原グレガリナ目 クリプトスポリジウム アピコンプレックス門の下位分類として比較的安定的に受け入れられている分類群は以下の4つであり、これらを綱または亜綱にあてることが多い。ただしこれら4群の相互の関係や、各群の内部については分子系統解析による再検討が進められている段階である。2019年に右図のような系統関係が示されており[3]、将来的にこれを反映するよう分類体系の変更が見込まれる。 このうち、住血胞子虫類やピロプラズマ類をコクシジウム類に含めることがある。 なおクリプトスポリジウム（Cryptosporidium）は従来コクシジウム類だと考えられてきたが、分子系統解析によればむしろグレガリナ類に近縁であることが示されている。
形態
分類
（不確実）
タンパク質遺伝子約300を用いた分子系統解析[3]に基づくアピコンプレックス門内部の系統関係。
グレガリナ（簇虫）類
節足動物や環形動物の消化管などに寄生し、細胞外で大きく成長する。雌雄の生殖母体が接着してガメトシストを形成し、その内部で有性生殖を行って多数のオーシストが生じる。グレガリナ（Gregarina）など。
コクシジウム（球虫）類
無脊椎動物や脊椎動物の細胞内に寄生する。接合子は不動性で、環境耐性を持ったオーシストが生じる。コクシジウム（Eimeria）、肉胞子虫（Sarcocystis）、トキソプラズマ（Toxoplasma）など。
住血胞子虫（血虫）類
血液中の赤血球などに細胞内寄生し、吸血動物により媒介される。接合子は運動性で、生じたオーシストは環境耐性を持たない。マラリア原虫（Plasmodium）、ロイコチトゾーン（Leucocytozoon）など。
ピロプラズマ類
住血胞子虫と同様であるが、オーシストを全く生じない。バベシア（Babesia）、タイレリア（Theileria）など。
