なわばり
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この項目では、動物生理学・生態学について説明しています。その他の用法については「縄張り (曖昧さ回避)」をご覧ください。
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オオカミの縄張り主張のマーキング(英語版)ライオンが首筋を木にこすり付けるマーキング(バンティング(英語版))を行っている様子。

縄張り(なわばり)あるいはテリトリー (territory) とは、動物個体あるいはグループが、直接に防衛するかあるいは信号を通じて他個体を排斥し、排他的に占有する地域のことである[1]。縄張りを作ることを、縄張り行動という。日本語のこの言葉自体は日本人が古来土地の所有権を示すために縄を張った事に由来するものである。

動物にとっての縄張りは個体や集団の防衛、食料の確保、繁殖の成功などを容易にする機能を持つ。人間の場合、それ以外にも聖と俗、身分の上下など、価値を区切る役割を持つ文化的な制度である[2]

脊椎動物節足動物には様々な縄張りを持つものがある。変わったところでは、海岸の岩の上に付着する巻き貝類(餌の藻類を栽培するカサガイ類)でも、縄張り行動をするものが知られている。縄張り行動は、動物行動学のみならず、個体群の構造に関わる問題なので、個体群生態学の問題でもある。

なわばり記図法(territory mapping method)によって、範囲を調べることができる。
縄張り行動「匂いによるマーキング(英語版)」を参照

ティンバーゲンが研究した、トゲウオの一種であるイトヨの繁殖行動では、典型的な縄張り行動が見られる。繁殖期の雄は、水底の水草を使ってを作り、その周囲を縄張りとする。他の雄が近づくと、これに対して突進して攻撃して排除しようとする。雌が近づくと、その前で独特のダンスをして雌を巣に誘い込もうとする。雌が巣に入って産卵すると、雄はその後に飛び込んで放精し、その後は卵を守る。

このように、動物がある決まった場所に居着いて、その周囲に一定の防衛圏を設定したものが縄張りである。縄張り防衛は、噛みつくなど、はっきりとした攻撃の形を取るものもあるが、はじめから攻撃せず、一定の威嚇や示威行動を伴う場合が多い。

春にウグイスがさえずるとき、数羽が交互に鳴き合うのを聞くが、あれは縄張り宣言の意味があり、遠くから宣言を聞かせることで、直接対決を避ける意味合いがある。また、顔を合わせてからも、魚であればまずひれを広げて誇示する行動を取るなど、儀式化した行動により直接の攻撃ではなく優劣を競うものがある。これらの場合にも、それらの行動は縄張りの防衛の効果を持っているから、防衛行動と見なす。

また、個体の行動範囲が決まっていても、特に防衛行動を取らず、同種の他個体ともその範囲が重なっているような場合、行動圏などと呼んで、縄張りとは見なさない。
縄張りの主体

縄張りを持つのは、個々の個体であることも多いが、そうでない例も多々ある。たとえば雌雄のペア、あるいはその子との生活が一定期間維持される場合、そのような家族的集団が縄張りを持つ例も多い。上記のような小鳥の場合、まず雄が縄張りを作り、そこに雌が参加して繁殖期間中の縄張りを守る。

より大きな繁殖集団や群れを単位として縄張りをもつ例もある。
分布様式との関連

個体群を構成する各個体が縄張りを持てば、個体間はほぼ一定の距離を置くことになるので、個体群の分布様式は一様分布の形を取る。ただし、個体間で一定距離を保つ事と、それぞれの個体が一定地域を専有する事は同じではない。個体間で一定距離を保てば一様分布であるから、それは縄張りをもっている可能性を示唆するものだが、実際に縄張りをもつかどうかについては、各個体が特定の地域を専有するかどうか、その地域を防衛する行動を取るかどうかを知る必要がある。
縄張りの型

縄張り行動は資源防衛行動と見なすことができ、その防衛する資源の種類によって食物資源を防衛する摂食のための縄張りと、繁殖資源を防衛する繁殖のための縄張りがある。

摂食のための縄張り
有名なのは
アユの縄張りであろう。アユは春に川をさかのぼり、中流に達すると、岩の上の珪藻類を削り取って食べる生活にはいる。このとき、川の中程に一定の縄張りを作り、縄張りに侵入する他のアユがあると、体当たりで追い出そうとする。これを利用して、生きたアユに針を仕掛けて放流し、縄張りに侵入させて、体当たりしてくる縄張り持ちのアユを引っかけるのが友釣りである。同様の縄張りは、海産のスズメダイの一種、巻き貝などにも見られる。

繁殖のための縄張り
繁殖行動をするための場所、繁殖のためのなどを防衛する場合である。先のイトヨは繁殖行動の場が同時に繁殖のための巣を含んでいる例である。また、極楽鳥の仲間は、目立つ木の枝一つを防衛するが、これは雌を呼ぶ踊りを踊る場になる。繁殖行動をする場だけを守る例である。このようなものでは、繁殖期にのみ縄張りを作るものが多い。

テナガザルは、ジャングルに家族単位で大きな縄張りを作るが、これは摂食の場を含んで、広く生活の場そのものを防衛する例である。


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