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葉の形成過程

の頂端より、外生的に隆起し、初期の頂端分裂組織による伸長と、その後の茎部細胞の増殖及び葉縁分裂組織により平面的に拡大していく。無限伸長せず、背腹性がある。


葉の起源

原始的陸上植物は葉を持たず、維管束を含む二又分枝するだけからできていたと考えられている。

そこから、葉という構造がどのようにして生じたかについては、いくつかの説があるが、上記に述べたような葉に関しては、テローム説がほぼ定説となっている。これは、そのような古代植物の枝が細かく分かれ、平面に並んで、その枝の間を組織が埋める形で葉ができたとするものである。葉脈は茎に由来すると考えれば、二又分枝するものが原始的であり、次第にその形を整えたものと考える訳である。

裸子植物では、現生のものはほとんどが針のような葉を持っているが、これも二次的にこの形になり、そのようなもののみが主として生き残ったものと考えるようである。


大葉類と小葉類

以上、広葉樹の葉を中心に話を進めたが、全く異なった型の葉をもつものがある。シダ植物のヒカゲノカズラ類である。彼らの葉は小さく、葉脈は主脈が入るだけで分枝しない。また、茎の維管束には葉の上の隙間が生じない。このような点から、これらの葉は全く異なった起源を持つものと考えられ、それらの植物を小葉類という。この仲間では、その葉は茎の突起として始まり、その中に維管束が入り込むようになったとも考えられている。

これに対して、これまで説明したような葉を持つ仲間を大葉類という。現生の植物の大部分は大葉類である。


葉序

葉のつき方を葉序という。主な葉序を説明する。
互生葉序
葉が位置をずらして様々な方向に出ること。単に互生ともいう。この出方が多い。また、実際には互生でありながら、節の間がつまって対生や輪生のように見える場合があり、偽対生・偽輪生などということがある。
対生葉序
葉が茎から出るとき、茎の同じ高さから、向き合うように2枚の葉が出ること。単に対生ともいう。対生のものは分類群としても限られており、それだけに同定に際しては重要な手がかりになる。
十字対生
対生葉序の一種で、隣りの節から出た葉が互いに直交しているもの。上から見ると葉が十字に出ているようにみえる。
二列対生
対生葉序の一種で、平面的に対生していること。
輪生葉序
茎の同じ高さから3枚以上の葉が出るものを言う。単に輪生ともいう。また、葉の枚数により三輪生、四輪生などということもある。
束生(そくせい)
枝の先に葉が集まること。上記のどれの場合でも、それらが枝先に集まってつくものをこう呼ぶ。

特殊なものとして、以下のようなものもある。
コクサギ型葉序
互生に近いが、葉が左に二枚、右に二枚という風に二つずつ交互に出る。


葉の形

維管束植物の葉の形は多様性に富み、分類学上も重視されるので、それを表現する用語は多岐にわたる。


葉柄と葉身

図1. 葉身の形状図2. 縁の形状1(鋸歯)図3. 縁の形状2(裂けた葉)

葉はから分かれて側方に伸び、普通は薄くて広く、葉脈がそこに枝分かれして伸びる部分をもつ。この広がった部分が葉の本体であるとして、これを葉身(ようしん)という。茎と葉身をつなぐ部分を葉柄(ようへい)という。

葉柄は茎と葉身をつなぐ部分で、太くて、たいてい茎に面する側がやや偏平になっている。葉が落ちる場合、茎と接する部分で離層という切れる面が生じて、そこから落ちる。また、茎と葉柄の上側の接するところに芽ができるものが多い。 葉柄ははっきりしないもの、葉身が茎に直接につながっているように見えるものもある。


葉身の形

葉身は多くの場合、薄く広がって偏平である。 葉身の全体の形は、普通は葉柄の側は幅が狭く、次第に幅が広がり、先端に行くと再び狭まって終わる。葉の幅が最も広くなる場所が葉の中央付近の場合、楕円形(図1 C,D)という。葉の幅が最も広い位置が葉柄の側に近ければ、披針形、丸みがあれば卵形(図1 H)という。逆に葉先近くで幅が広い場合、倒披針形(図1 G)、丸みがあれば倒卵形という。他に針形、心形、腎形、へら形などの表現がされることもある。

これらの表現は、葉の長さに対する幅の程度によって変化し、例えば楕円形に対しては広楕円形(図1 C)、狭楕円形(図1 D)、線形(図1 E)などの表現がある。

細かく形の特徴を表す時には、葉身の葉柄の側を脚、先端側を頭という。

葉先がとがっている場合、鋭頭、丸まっている場合は鈍頭、葉先が特に細く伸び出しているものを鋭尖頭という。さらに、その先端が尖っているかどうかで鋭端、鈍端という表現もあり、例えば急鋭尖頭鈍端と言えば、葉先が急に細くなって少し伸びており、その先端は丸くなっていることをあらわす。また、葉先が丸みを帯びる場合は円頭、凹になっていれば凹頭、凸になっていれば凸頭という。


葉身と葉柄の接する部分は葉身の幅が狭くなっている場合が多いが、そのまま次第に葉身とつながる場合と急に葉身がなくなって区別が明確な場合がある。なだらかにつながることを「流れる」と表現する。その部分の葉身が丸みを帯びているなら円脚、より幅広く真っすぐになった部分で葉柄とつながっているのを切脚といった言い方がある。また、葉柄につながる葉身が左右不対称のものを斜脚という。葉柄とつながる葉身が、葉柄の方向へ接続部分を越えて突き出している場合、そのような部分を耳という。左右の耳が融合すれば、葉柄は葉の中ほどの裏側につくことになる。このような状態を楯状という(例:ハス)。


葉の周辺の形状と裂け方

葉身の周辺にノコギリの歯のような凹凸があるものがあるが、このような凹凸を鋸歯(きょし)という(図2)。鋸歯の形や大きさはによってさまざまである。凹凸が大きくて葉全体の形にかかわるほどの場合、裂けていると見る(図3)。全く裂けないものを全縁(ぜんえん、図3 A)、切れ込みが浅いものを浅裂(せんれつ、図3 B)、深く裂けていれば深裂(しんれつ、図3 C)、完全に裂けたものを全裂(ぜんれつ、図3 D)という。また、裂ける形が手のひら(掌)のようなものを掌状、鳥の羽のようなものを羽状という。裂ける深さと形を組み合わせて、葉の形状を表現することが多く、たとえばヤツデの葉は掌状に深裂(「掌状深裂」とも)、ヨモギの葉は羽状に深裂(「羽状深裂」とも)するなどという。


単葉と複葉

葉身が深く裂け、葉脈に達すると、葉身はいくつかの部分に分かれてしまう。このような葉を複葉(ふくよう)と呼び、それに対して、葉身がひとつながりの葉を単葉(たんよう)という。

複葉の葉で、分かれている葉身の各部分を小葉(しょうよう)という。複葉の葉では、でたらめに葉が分かれるものは少なく、たいていの場合、同じ形の小葉が規則的につながったような形になる。つまり、大きいのが分かれたと見るより、小さいのが並んでいると見た方が分かりやすい。そこで、小葉の並び方でさまざまな呼び名がつけられている。

また、小葉の形は葉の形と同じように表現する。

葉柄の延長になる軸(葉軸)から、左右に小葉がいくつか並ぶものを羽状複葉(うじょうふくよう)という。軸の先端にある小葉を頂小葉、左右に並ぶ小葉を側小葉という。頂小葉があれば、小葉全体の数はたいてい奇数になるので奇数羽状、それがなければ偶数羽状という。

小葉が左右一枚、先端一枚のものを三出複葉(さんしゅつふくよう)という。多くの場合、これは羽状複葉の側小葉が一対のみになったものと見られる(例;クズ)。しかし、三枚の小葉がほとんど同じ形になって、その区別が難しいものもある(例;カタバミ)。

小葉が葉柄の先端の一点から三枚を越えて出るものを掌状複葉(しょうじょうふくよう)という(例;トチノキ)。

さらに細かく分かれたものもある。葉柄に続く軸から左右交互に枝が伸び、その枝に沿って左右に小葉が並ぶものは、羽状複葉の葉が羽状に並んでいることになるので、これを二回羽状複葉という。


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出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)
担当:Mamenoki