光合成
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緑色植物の光合成

現在、最も研究の進んでいる酸素発生型光合成は緑色植物の光合成経路である。緑色植物の光合成経路は基本的に全ての酸素発生型光合成に応用可能であり、上記に上げられる生物群全てに以下の経路を当てはめても良い。酸素発生型光合成経路の最大の特徴は「水分子を電子供与体として用いることができる」という点である。酸化還元電位の高い酸素原子とそれの低い水素原子の結合した安定な物質である。この「水の光分解」を開発したことが、現在の酸素呼吸型生物の発展を生んだともいえる。

チラコイド膜では、クロロフィル(光合成色素)が光エネルギーを使って水を分解、プロトン(H+)と酸素分子(O2)、そして電子(e-)を作る。このときにできた電子によってNADP+(酸化型)からNADPH(還元型)が作られる。さらに、チラコイド膜内外のプロトン濃度勾配を利用して、ATP合成酵素によってアデノシン三リン酸 (ATP) が作られる。以上が光化学反応(明反応)である。

次にチラコイド膜の外側にあるストロマ(葉緑体基質)で、光化学反応で作られたNADPHとATPを使って二酸化炭素と水を材料としてが作られる。この一連の反応がカルビン回路(暗反応)である。


光化学反応チラコイド膜での光化学反応の概略図

詳細は光化学反応を参照

光化学反応とは光エネルギーを化学エネルギーに変換する系である。光を必要とするため明反応とも呼ばれる。狭義には光エネルギーが関与する光化学系II(PSII)および光化学系Iの反応を指すが、広義には光化学反応に関わる電子伝達系のすべての反応を指す。

光化学反応は、光化学系II(PSII)、シトクロムb6f、光化学系I(PSI)の3種のタンパク質複合体で構成され、これらはすべてチラコイド膜に存在する。PSIIとシトクロムb6f の間はプラストキノン(PQ)、シトクロムb6f とPSIとの間はプラストシアニン(PC)で結ばれている。PSIIに光(hν)が当たることによってH2OからNADP+に電子が流れ(青矢印)、プロトンがチラコイドルーメンに取り込まれる(赤矢印)。また、酸素発生複合体(OEC)によって水が分解されて酸素が発生するときもプロトンがチラコイドルーメンに生成する。チラコイドルーメンとストロマの間にできたプロトンの濃度勾配の浸透圧エネルギーによってATP合成酵素がATPを合成する。ATP合成酵素は1秒間に17回転し、その摩擦熱でADPからATPを合成しているのである。

光化学反応の収支式は以下の通りである。

12 H2O + 12 NADP+ → 6 O2 + 12 NADPH + 72 H+(in)

72 H+(in) + 24 ADP + 24 Pi (リン酸) → 72 H+(out) + 24 ATP

生じた、NADPHおよびATPはストロマにて行なわれるカルビン回路で使用される。また生じるATP数は理論的なものであり、実際にはプロトンの漏れがチラコイド膜外に発生していると見られ、24ATPを生じているとは考えにくい。事実、カルビン回路に使用されるATP数は光化学反応で生じるATP数よりも少ない。


Z機構電子伝達系での電子のエネルギー勾配を示すZ機構

植物では光化学反応は葉緑体のチラコイド膜で起こり、光エネルギーを使ってATPとNADPHを合成する。狭議の光化学反応は、非循環的電子伝達系と循環的電子伝達系の2つの過程に分けられる。非循環的電子伝達系ではプロトンは光化学系II内のアンテナ複合体に光が捕獲されることによって獲得される。光化学系IIの光化学系反応中心(RC)にあるクロロフィル分子がアンテナ色素から十分な励起エネルギーを得たとき、電子は電子受容体分子(フェオフィチン)に運ばれる。この電子の動きを光誘起電荷分離と呼ぶ。この電子は電子伝達系を移動するが、これをエネルギー勾配で表したのがZ機構(Z-scheme)である。ATP合成酵素はエネルギー勾配を使って光リン酸化によってATPを合成するが、NADPHはZ機構の酸化還元反応によって合成される。電子が光化学系Iに入ると再び光によって励起される。そして再びエネルギーを落としながら電子受容体に伝えられる。電子受容体によって作られたエネルギーはチラコイドルーメンにプロトンを輸送するのに使われている。電子はカルビン回路で使われるNADPを還元するのに使われる。循環的電子伝達系は非循環的電子伝達系に類似しているが、これはATPの生成のみを行いNADPを還元しないという点が違う。電子は光化学系Iで光励起され電子受容体に移されると再び光化学系Iに戻ってくる。ゆえに循環的電子伝達系と呼ばれるのである。


カルビン回路メルヴィン・カルヴィン
ノーベル化学賞カルビン回路。

詳細はカルビン回路を参照

カルビン回路は暗反応とも呼ばれる過程で、二酸化炭素(正確には炭酸イオン)の固定を行なう炭酸固定反応である。カルビン回路は10以上の酵素からなる複雑な回路であるが、回転は主にリブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ(RubisCO)によって調節される。

光化学反応によって生じたNADPHおよびATPを酸化および加水分解して生じたフルクトース6-リン酸からデンプンを合成し、葉緑体内にデンプン粒を作成する。また、中間代謝物であるジヒドロキシアセトンリン酸は葉緑体外部に輸送される炭素源の一つである。

カルビン回路の収支式は以下の通りである。6CO2 + 12NADPH + 18ATP → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi

この反応を正確に書くと6CO2 + 12NADPH + 18ATP → フルクトース-1,6-ビスリン酸 + 12NADP+ + 18ADP + 16Pi

カルビン回路および光化学反応の収支式をまとめると以下の反応式となる。6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2

この式は好気呼吸の収支式の逆反応であり、炭素消費および固定の収支が極めて巨大な生態系視野でもうまく行くことが理解できる(→炭素循環)。


光合成の分類

光合成とは狭義には『緑色植物の行なう酸素発生型光合成』を指すが、広義には『光合成細菌の行なう酸素非発生型光合成』を含める。ただし高度好塩古細菌の行うレチナールを使った光エネルギー変換は含めない。光合成を行なう生物群およびその光合成の種類について以下に記す。

酸素発生型光合成(特記したもの以外は真核生物


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出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)
担当:Mamenoki